ENERGÉTICA CELULAR. FERMENTACIÓN Y RESPIRACIÓN (2023)

TEMA 11: ENERGÉTICA CELULAR.FERMENTACIÓN Y RESPIRACIÓN

1. Fermentación y respiración

En el tema anterior estudiamosel proceso de fotosíntesis como principal fuente de entrada de energía en labiosfera y como proceso anabólico (es decir, de síntesis de moléculas complejasa partir de moléculas sencillas y con gasto de energía). Por el catabolismo setransforman grandes moléculas orgánicas en otras más pequeñas, o pequeñasmoléculas orgánicas en inorgánicas, y en esa transformación se desprendeenergía que la célula almacena en forma de ATP.

Cuando los productos que setransforman por el catabolismo son lípidos complejos (saponificables), lasmoléculas de ácidos grasos que se obtienen a partir de ellos rinden unagran cantidad de energía -en forma de ATP- por un proceso oxidativoque denominamos β-oxidación. Silos compuestos degradados son polisacáridos (como el almidón o el glucógeno) odisacáridos, primero deben hidrolizarse para dar lugar a monosacáridos:fundamentalmente glucosa. Ésta seguirá caminos diferentes delcatabolismo según se desarrollen los procesos en ausencia o en presencia de O2(fermentación y respiración, respectivamente).

Todos los organismosheterótrofos obtienen su energía fundamentalmente de las reacciones deoxidación-reducción (es decir, reacciones en las que se transfieren electronesdesde un compuesto -dador electrónico o agente reductor- a un aceptorelectrónico o agente oxidante).

Los organismos anaeróbicosobtienen la mayor parte de su energía en el proceso de fermentación (enlas reacciones de oxidación-reducción de este proceso los electrones pasandesde un intermediario orgánico -que actúa como dador- hasta otro intermediarioorgánico que actúa como aceptor electrónico). Así, el productofinal de la fermentación es un compuesto orgánico (no se haproducido la oxidación neta del combustible, por lo que las vías fermentativasproporcionan a la célula sólo parte de la energía contenida en lamolécula de glucosa).

Los organismos aeróbicosobtienen la mayor parte de su energía de la respiración (oxidación decombustibles orgánicos por el oxígeno molecular: el dador de electrones es uncompuesto orgánico, pero el aceptor final electrónico es el oxígeno).Así, se obtiene agua como producto final de la respiración, ydebido a que el agua no puede degradarse más para obtener energía, las víasrespiratorias permiten el máximo aprovechamiento energético-biológicamente posible- de la glucosa.

Resumiendo, en condicionesanaeróbicas la glucosa se degradará de la siguiente forma:

fermentación

glucosa ===================>productos de fermentación

Y en condiciones aeróbicas:

fermentación ......................................................... respiración

glucosa ============>[productos de fermentación] ============> CO2 + H2O

O2

En ambos procesos la energía quese obtiene queda almacenada en forma de ATP.


a) La glucolisis

La glucolisises la degradación anaeróbica (en ausencia de O2) de laglucosa que produce ácido láctico. Se produce en el citoplasma celular.Tiene lugar en dos fases:

10 fase: la D-glucosa es fosforilada enzimáticamente por 2ATP, y al final se escinde en 2 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato.

20 fase: las 2 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato se oxidan por 2 NAD+ y se transforman en 2 moléculas de piruvato, con obtención de 4 ATP. Finalmente los 2 NADHobtenidos en la primera reacción de esta fase reducen las 2 moléculas de piruvato a lactato.

(Nota: aunque el término glucolisis se refería inicialmente a la degradación de laglucosa a lactato, se usa con mayor libertad para referirse a la ruta dedegradación hasta la fase de piruvato, y así loutilizaremos nosotros, que emplearemos el término "fermentación homoláctica" para hacer mención del proceso hasta laobtención de lactato).

Se trata, pues, de una oxidaciónparcial de la glucosa con liberación de energía que se conserva en forma deATP y de NADH.

El balance final de la glucolisis es el siguiente:

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+=====> 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O

La glucolisis-proceso hasta piruvato, como hemos explicado antes-es una vía común a los dos principales tipos de fermentación: fermentación homoláctica y fermentación alcohólica.

b) La fermentación homoláctica

En este tipo de fermentación(que puede llamarse con propiedad glucolisis) lamolécula de glucosa (de 6 átomos de carbono) se degrada y forma dos moléculasde ácido láctico (de 3 átomos de carbono, cada una) como único producto final.

Este tipo de escisión de laglucosa se produce en muchos microorganismos, y en la mayor parte de losanimales superiores y de los vegetales. La fermentación producida por losmicroorganismos tiene un gran interés industrial (fabricación del yogur, etc.).En los animales desempeña un papel de emergencia capaz de producir energíadurante periodos cortos en los que no se dispone de oxígeno.

El balance final de lafermentación homoláctica es el siguiente:

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi =====> 2 lactato + 2 ATP + 2 H2O

c) La fermentación alcohólica

La molécula de glucosa (de 6 C)se escinde y rinde dos moléculas de etanol (de 2 C cada una) y dos moléculas deCO2.

Esta fermentación es característicade muchas levaduras. Tiene gran interés industrial en la producción de bebidasalcohólicas, así como en la producción de etanol como combustible o comoproducto de limpieza y desinfección.

El balance final de lafermentación alcohólica es el siguiente:

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi =====> 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP+ 2 H2O

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2. Respiración

Como hemos indicado antes, larespiración es un proceso de obtención de energía de la glucosa propio de losorganismos aeróbicos (y que por lo tanto se desarrolla en presencia de O2).Hay que recordar también que previamente a este proceso degradativo,la glucosa se ha transformado en piruvato por elproceso de glucolisis (que ha tenido lugar en elcitoplasma celular). La respiración celular tiene lugar en tres etapas biendiferenciadas: 1) el ciclo de los ácidos tricarboxílicoso ciclo de Krebs; 2) el transporte electrónico; 3) la fosforilación oxidativa.

a) Ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo de Krebs

Si la degradación de la glucosano es anaerobia (fermentación), el piruvato no sereduce a lactato sino que entra en las mitocondrias mediante un transportadorespecífico y se transforma allí en acetil-CoA. Estamolécula entra en el ciclo de Krebs (que sedesarrolla en la matriz mitocondrial). Este paso irreversiblese denomina descarboxilación oxidativa.

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La oxidación del piruvato a acetil-CoA, catalizada por el complejode la piruvato deshidrogenasa,es un proceso muy complicado cuya ecuación global es la siguiente:

Piruvato + NAD++ CoA =====> acetil-CoA + NADH + H+ + CO2

Y la ecuación global del ciclode Krebs:

Acetil-CoA +3 NAD+ + FAD + GDP + Pi+ H2O =====>

=====> 2 CO2 + 3 NADH + 3 H+ + FADH2+ GTP + CoA.

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b) El transporte electrónico

En las reacciones deóxido-reducción se transfieren electrones desde el reductor, o dador deelectrones, al oxidante, o aceptor de electrones. La tendencia a cederelectrones viene dada por el potencial de oxidorreducción estándar (E0').Los electrones fluyen siempre de un par redox conpotencial más negativo a otro con potencial menos negativo.

Ya hemos visto que la mayorparte de energía liberada por la degradación de glucosa en el proceso de glucolisis y posteriormente en el ciclo de Krebs, se conserva en forma de electrones de alto potencialen el NADH y el FADH2.

Las células aeróbicas disponende una serie de transportadores electrónicos, localizados en la membranainterna de las mitocondrias, que les permiten llevar a cabo la transferenciasecuencial de e- desde el NADH y el FADH2 al oxígeno.

La mayoría de estostransportadores son de naturaleza proteica. Todos se encuentran dispuestos deforma ordenada en la membrana interna mitocondrial.

Dado que el potencial redox del par NAD+/NADHes mucho más negativo que el del par O2/H2O, al pasar e-desde el NADH al O2 se libera una gran cantidad de energía. Estaenergía libre no se disipa, ya que las células tienen un sistema deacoplamiento mediante el cual utilizan esta energía para sintetizar ATP apartir de ADP + Pi, en una reacción catalizada por la ATPasa mitocondrial. Este proceso de síntesis de ATP, acoplado altransporte electrónico, se denomina fosforilación oxidativa.

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c) La fosforilación oxidativa

Según la teoría quimiosmóticade Mitchell, el transporte electrónico provoca elbombeo de iones H+ a través de la membranainterna mitocondrial. Esto crea un gradiente de H+ a través de la membrana interna. Estegradiente provoca un flujo de iones que impulsa la síntesis de ATP pormediación de la ATPasa mitocondrialque se encuentra en la membrana interna.

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1) Eltransporte electrónico provoca que los iones H+sean bombeados hacia el exterior a través de la membrana interna de lamitocondria, para rendir un gradiente de H+

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2) El gradientede H+ es el estado rico en energía en el cual setransforma la energía del transporte electrónico. El compartimentointerno se hace alcalino, y el exterior más ácido.

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3) El gradientede H+ es la fuerza impulsora inmediatapara la fosforilación del ADP, que se establece con la eliminación de agua. Larelativamente elevada concentración interna de OH- arrastra al H+ (en color) del centro activo de la ATPasa F1, y la concentración relativamente altade H+ exterior arrastra el OH-hacia fuera. Como el producto iónico del agua (Kw= [H+] [OH-]) es muy bajo (10-14). los sumideros de OH- y de H+ originados por el transporte electrónico soncepos muy eficaces para los iones H+ y OH-,respectivamente


El resultado energético de ladegradación total de glucosa a través de la glucolisis,el ciclo de Krebs, la cadena respiratoria y lafosforilación oxidativa es el siguiente:

Glucosa + 6 O2 + 36 Pi + 36 ADP =====> 36 ATP + 6 CO2 + 42 H2O

Si descomponemos esta ecuaciónen sus dos componentes (endergónico y exergónico) tenemos:

Componente exergónico:

Glucosa + 6 O2 =====> 6 CO2 + 6 H2O ΔG0' = -686 Kcal/mol

Componente endergónico:

36 Pi + 36 ADP =====> 36 ATP + 36 H2O ΔG0' = +263 Kcal/mol

Es decir, que en condicionesestándar se recupera un 38 % de la energía de la oxidación completa de laglucosa.

Pero en condicionesintracelulares la eficacia es mucho mayor (hasta un 50 % en eritrocitos).

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Author: Velia Krajcik

Last Updated: 01/20/2023

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